Author Topic: Fiziologija nervnog sistema  (Read 4315 times)

0 Members and 1 Guest are viewing this topic.

Veselin.Medenica

  • Administrator
  • *****
  • Posts: 975
    • Masaza Beograd
Fiziologija nervnog sistema
« on: May 04, 2004, 10:17:49 AM »
Svaki skup }elija, svaka }elija je karakteristi~na neprekidnom izmenom energije i informacije sa sredinom. Energija je odrzavanje sistema, a smrt raspad sistema. Entropija je maksimalni haos, a uno{enje energije spre~ava haos – reguli{e ga.
Informacije mogu biti: hemijske, vizuelne, zvu~ne i taktilne. Informacija mora biti prepoznata od strane }elije i to je relevantna informacija. Prepoznavanje informacija, davanje naloga za akciju je su{tina postojanja nervnog sistema. I amebe imaju mogu}nost prepoznavanja hemijske dra`i i promene u okolini. Na }elijskom nivou ne postoje delovi }elije specijalizovani za odre|ene prijeme dra`i. U vise}elijskim sistemima javljaju se }elije koje prepoznaju dra`i – evoluciono najpre mehani~ke dra`i. Jedna od karakteristika }elija je i potencijal mirovanja – prepoznavanje dra`i po~iva na mogu}nosti da do|e do promene u ovom potencijalu. Prepoznavanje dra`i je komplikovan proces. ]elija mora da ima mehanizam koji prepoznaje odre|eni tip informacija sa kojim dolazi u kontakt. Prvobitno (u evolucionm smislu) generisanje informacija je difuzno.
Slede}i korak u stvaranju nervnog sistema je stvaranje ganglija, skupova specijalizovanih }elija koje su vr{ile integraciju signala. One su odlu~ivale sa kog senzora dolazi najja~i signal. Kod ~lankovitih glista, recimo, imamo segmentaciju ner.sistema. svaka ganglija procenjuje sa kog segnmenta dolazi najja~a dra`. Svaka informacija koja dolazi do svakog segmenta je potencijalno zna~ajna i zato dolazi do problema.
Neophodnost oformljenja odre|enog organa koji }e da obradi sve informacije je zna~ajno radi poimanja okoline kao celine.
Postoji izvesna korelacija izme|u veli~ine mozga i mase tela i zavisi od broja neurona (3 neurona-1 glijalna }elija).
Centralni nervni sistem slu`i za obra|ivanje informacija iz sredine i dono{enja odluka o akcijama. On procesuje informacije dobijene spolja i izdaje odre|ene naredbe za izvr{enje odre|enih radnji naj~e{}e motornih. Autonomni nervni sistem kontroli{e rad creva, disajnih organa i to je senzorni deo. Limbi~ki nervni sistem ~ine: talamus, hipotalamus, hipokampus.
Generalna organizacija ner.sistema kod ki~menjaka:

                                                 Centralni nervni sistem
                  Mozak                                                                 Ki~mena mozdina
prednji       srednji         zadnji

Mozak se nalazi u glavi jer  90% informacija su vizuelne informacije, oko je embrionalni izra{taj mozga i ve}ina ~ulnih organa nalazi se u glavi. Kompletan senzorni ulaz je vezan za mozak. Ki~meni pr{ljenovi su segmenti i nervi ulaze u delove ki~mene mo`dine.
U nervnom sistemu se vr{i integracija svega {to se de{ava u organizmu.

RAZVOJ NERVNOG SISTEMA TOKOM EMBRIOGENEZE

Ki~mena mo`dina predstavlja put kojim se prenose razli~ite motorne informacije. Ona objedinjuje razli~ite delove od kojih svaki ima svoju funkciju. Sve se sliva u ki~menu mo`dinu. Svi izlazi iz razli~itih delova mozga se na njenom nivou zavr{avaju. Postoje me|usobne veze i izmene informacija izme|u pojedinih delova mozga. Zna~i da pojedini delovi mozga me|usobno uti~u jedni na druge. Ki~mena mo`dina predstavlja neku vrstu zbira svih izlaza, zbira slo`enih operacija ( primer: neprijatan miris i prijatna slika).
Sve strukture koje su se nalazile i kod najprimitivnijih oblika su se zadr`ale i kod vi{ih organizama. Dolazilo je do nadogradnje dodatnih delova na osnovne, proste. Kod vi{ih organizama se pove}ava i broj interakcija izme|u pojedinih delova mozga {to dovodi do slo`enog pona{anja (@ABA ILI GU[TER PRIME]UJU POKRET). Slo`ene interakcije prouzrokuju stvaranje centara sa zna~ajnim koli~inama memorije {to dodatno komplikuje stvar. Organizam ne reaguje samo na ono {to se de{ava u okolini trenutno, ve} sada mora da izvr{i asociranje sa starim iskustvom i sa projekcijom sa druge strane koja treba da sagleda {ta }e se desiti ako postupi na odre|en na~in.
Na preseku ki~mene mo`dine mo`emo uo~iti:
•   Nishodna vlakna
•   Ushodna vlakna
•   Dorzalni deo
•   Bo~ni stub
•   Ventralni rog
•   Bo~ni rog
•   Dorzalni rog
Preko dorzalnog korena dolaze nervne dra`i, a preko ventralnih korenova prenose se komande za voljnu motoriku. Simpati~ki ganglioni upravljaju motorikom viscelarnih mi{i}a (srce, creva..) i oni kontroli{u nevoljni aspekt. Povezani su sa endokrilnim sistemom, naro~ito sa lu~enjem adrenalina. Iz ki~menog stuba izlaze motorni `ivci i ima ih 12 kranijalnih `ivaca. To su:
1.   Olfaktorni – mirisni `ivci koji prenose mirisne dra`i od sluzoko`e nosa do mozga
2.   Opti~ki
3.   Okulomotorni – prenose motorne komande za pokrete oka
4.   Trohlerarni
5.   Trigeminalni - prenose sve dra`i koje ulaze sa lica i slu`i pokretanju vilice; sadr`e senzorna i motorna vlakna
6.   Abducens
7.   Facijalis – pokreti lica
8.   Akusti~ni – slu{ne informacije
9.   Glosofaringijalni – prenosi dra`i ~ula ukusa, zatim pokrete grla, govor( me{oviti `ivac)
10.   Vagus – glavni parasimpati~ki izlaz za ve}inu viscelarnim organa
11.   Akcesorni – motorni izlaz
12.   Hipoglosalni – motorika jezika
Mezencefalon – dobijaju se informacije koje se vi{e manje obra|uju i dobija se zadatak {ta da uradimo. U njemu su centralni izlaz i motorni izlaz kao i ~ulo vida.
Prednji mozak – ~ulo mirisa, olfaktorni deo
Zadnji mozak – centar motorike
U toku razvoja nervnog sistema va`no je navesti da razvoj po~inje od ektoderma. Skup }elija ~ini liniju koja se prote`e i postepeno uvr}e u dubinu tela formiraju}i osnovu neuralne cevi iz koje nastaju mozak i ki~mena mo`dina. Zatim dolazi do bo~nog izrastanja }elija koje formiraju ganglione, a sa unutra{nje strane dolazi do diferenciranja }elija na neuroplaste iz kojih nastaju neuroni i spontoplaste iz kojih nastaju glijalne }elije. Na prednjem mozgu dolazi do bubrenja }elija i do formiranja velikog mozga. Bubrenje nije zapreminsko ve} dolazi do uvijanja mozga i do formiranja celokupnog mozga (mali, srednji, veliki). Kranijalni deo je glava, cervikalni deo je vratni deo, torakalni deo je grudni ko{, lumbarni je karlica i sakralni deo je ispod karlice. Preseci mozga mogu biti uzdu`ni i popre~ni. Na uzdu`nom preseku prime}ujemo: veliki mozak, koru velikog mozga, mali mozak, pons, produ`enu mo`dinu i ki~menu mo`dinu. Hipofiza predstavlja vezu izme|u nervnog i endokrinog sistema. Na popre~nom preseku uo~avamo: dve hemisfere, dva dela ner.sistema sivu i belu masu ( sivu masu ~ine neuronska tela dok je bela sa~injena od produ`etaka nerava oblo`enih mijelinskim omota~em, aksona i dendrita), mo`dane komore ( bo~ne mo`dane komore i centralne su spojene sa mo`danom komorom u nivou malog mozga kao i sa ki~menim kanalom).
Delovi mozga ili takozvane “projekcije” su:
•   Deo za asocijativnu zonu gde se vr{i obrada motorne kontrole
•   Deo za izvr{enje motorike
•   Deo za senzorne ulaske
U cilju pove}anja efikasnosti i same povr{ine mozga dolazi do formiranja girusa ili re`njeva tako da postoji ~itav niz anatomski definisanih re`njeva.
U nervnom sistemu je sve povezano i to je trodimenzionalni i veoma slo`en sistem. Izme|u pojedinih delova mozga postoje komisuralni putevi. To su neuralne projekcije koje povezuju pojedine delove mozga i omogu}avaju najslo`eniji vid pona{anja. Svaka informacija koja se na|e u mozgu, a koju obradi asocijativni korteks, istovremeno biva distribuirana i kroz ceo mozak. Sve {to se de{ava se projektuje u prednji deo mozga. Izmedju leve i desne hemisfere postoji veza i to je `uljevito telo. Hemisfere mogu da se (hirur{ki) razdvoje a da funkcija mozga bude (bar delom) o~uvana.
Piromidalni put vodi iz kore velikog mozga do delova u ki~menoj mo`dini gde se vr{i prenos impulsa. Mozak pliva u te~nosti i na samoj povr{ini nalazi se meka mo`danica, a oko samog mozga je arahnoidea. Funkcija ovojnica je da za{titi mozak, te~nost koja se nalazi oko mozga daje mehani~ku potporu i mehani~ki obezbe|uje mozak i te~nost je nesti{ljiva. Ki~mena mo`dina nastaje od neuronalne cevi, nastavlja se na produ`enu mo`dinu. Iz ki~mene mo`dine islaze svi `ivci sem kranijalnih koji izlaze pre ki~mene mo`dine. Ki~mena mo`dina je segmentisana, iz svakog segmenta izlaze nervi koji vr{e inervaciju, bilo motornu ili senzornu. Delovi ki~me su:
•   8 vratnih cervikalnih pr{ljenova
•   12 grudnih torakalnih pr{ljenova
•   5 lumbalnih pr{ljenova
•   5 sakralnih
•   3 kokcigealna
•   kauda ekvina ili konjski rep ~iji nervi vr{e inervaciju svih mi{i}a na nogama
Sakralni pr{ljenovi se nalaze kod karlice i srasli su, dok su svi ostali pokretljivi. Postoji zna~ajna razlika u uglu pod kojim nervni `ivci napu{taju ki~meni stub. Ki~mena mo`dina se nalazi u kanalu iz koga izlaze ki~meni nervi koji moraju da pro|u kroz rupu na ki~menom pr{ljenu. Ako nervi izlaze u istoj ravni sa ki~menim pr{ljenom, bilo kakvi mehanicki procesi ne prave veliki problem jer ima dovoljno prostora pa ne dolazi do zatezanja ili istezanja nerava koji izlaze iz ki~mene mo`dine. Sa pove}anjem ugla pove}ava se {ansa uklje{tenja tih nerava, a su`avanje otvora dovodi do kompresije, do pritiska na `ivac.
Na preseku ki~mene mo`dine uo~avamo dorzalnu i ventralnu stranu. Dorzalna strana je okrenuta prema le|ima, a ventralna prema stomaku i u ventralnom delu su motoneuroni. U svakom mi{i}u postoji neuro-mi{i}no vreteno iz koga polaze senzorni zavr{eci koji daju informaciju o tome koliko je taj mi{i} kontrahovan. Zatim, senzorni ulaz ide u dorzalne korenove ki~mene mo`dine jer su dorzalni korenovi senzorni. Iz neuro-mi{i}nog vretena polazi impuls i sada imamo izlaz za mozak koji }e da obavi kona~nu interpretaciju. Me|utim, postoji i direktna veza sa motoneuronom tako da imamo povratnu spregu – motoneuron izdaje komandu, mi{i} se gr~i, stvara se nekakav impuls, dobijamo povratnu informaciju koja manje ili vi{e ko~i ovaj neuron i zaustavlja pokret. Nevoljni pokreti su refleksi. Babinski refleks postoji samo u situacijama kad ne postoji centralna kontrola nad ki~menom mo`dinom. Centralna mo`dina {alje sve motorne i prima sve senzorne ulaze i prosle|uje ih u mozak sa jedne strane, a sa druge strane na nivou pojedinih segmenata ki~mene mo`dine postoji interakcija izme|u motornih i senzornih delova {to omogu}ava stvaranje refleksnih lukova.
Za nervnu aktivnost je neophodna ogromna energija. Mozak ~ini oko 2% telesne mase ali potro{i oko 20% telesne energije. Jedini na~in kako mozak dobija energiju jeste putem krvi. Krvotok u mozgu je od su{tinskog zna~aja za njegovo normalno funkcionisanje, jer se snabdevanje hranljivim materijama vr{i krvlju. U uslovima stresa krvni sudovi se skupljaju na periferiji {to koncentri{e krv u centralnim delovima vaskularnog stabla, u onom delu koji se odnosi na mozak. Iz srca izlazi aorta, zatim ide aortin luk iz koga izlaze karotidne arterije koje snabdevaju mozak. Karotidne arterije se dele na levu i desnu za levu i desnu hemisferu i spoljnu i unutrasnju (karotis interna). Pove}ana mo`dana radnja zahteva pove}ani protok krvi u mozak. Vezano za to, postoje dve pojave: anastomoze ili povezivanje krvnih vlakana i ishemija mozga ili prestanak protoka krvi-{log.
Iz karotidnih arterija snabdeven je prednji deo mozga, a bazalni deo je snabdeven iz drugog sistema arterija- iz baziarnih arterija.

CIRKULACIJA U NERVNOM SISTEMU

Postoji specijalan na~in organizacije malih krvnih sudova – kapilara u mozgu. Endotelne }elije, }elije koje ~ine zid kapilara mozga, su spojene tkz. tesnim spojevima. Krvni sudovi su, u zavisnosti od veli~ina, sa~injeni od nekoliko slojeva tako da je veliki krvni sudovi imaju vi{e slojeva. Unutra{nji sloj, koji je u neposrednom dodiru sa krvlju, sastoji se od endotelnih }elija, a oko njih je ~itav niz drugih }elija ukulju~uju}i i mi{i}ne koji omogu}avaju skupljanje i {irenje arterija. Kapilari se po definiciji sastoje od endotelnih }elija samo i od bazalne membrane. Na nivou kapilara dolazi do izlaska hranljivih materija i kiseonika iz krvotoka u tkiva. Sistemski kapilari su oni koji se nalaze u organima i sa~injeni su od tanke membrane unutar koje se nalaze }elije koje sadr`e izvesne pore. Proz te pukotine prolaze supstance ~ija je molekulska masa manja od 40 kd. Mozak je izuzetak jer u njemu su endotelne }elije tesno spojene – nema pora. Sve {to ulazi ili izlazi iz mozga mora da pro|e kroz kapilarne }elije. Takva organizacija u ner.sistemu ozna~ena je kao krvno-mo`dana barijera. Naziv barijera se koristi jer spre~ava slobodnu izmenu, prolazak supstanci iz krvi u mozak. Kroz }elijsku membranu mogu da pro|u samo one supstance koje su rastvorljive u lipidima- lipofilne supstance. Najve}i deo supstanci u organizmu je hidrofilan. Da bi hidrofilne supstance pro{le kroz mo`danu barijeru potrebni su nosa~i. To su proteinski molekuli. Ovaj prenos je dvosmeran, iz mozga u krv i iz krvi u mozak. Mozak je potpuno izolovan i mehani~ki i metaboli~ki. Time je omogu}ena jedna strana homeoestaze.
Postoji nekoliko delova u mozgu koji nemaju krvno-mo`danu barijeru. Jedan od tih delova je hipotalamus. To je veoma va`no jer se u hipotalamusu nalaze centri za sitost, neuroni koji mogu da izmere koliko ima {e}era u krvi. Ukoliko je ta koncentracija visoka dobijamo ose}aj sitosti i obrnuto.
Promene u sistemskoj cirkulaciji nemaju uticaja na nervne funkcije, ukoliko su te promene u fiziolo{kim granicama. Postoji jo{ organa koji su za{ti}eni krvnim barijerama. To su retina (mre`nja~a u oku), placenalna barijera (plod u majci), testisima… Izme|u cerebrospinalne te~nosti i mozga tako|e postoji barijera.

NERVNE ]ELIJE

To su specijalizovane }elije koje primaju i prenose signale. Postoji zna~ajna razlika me|u neuronima kao i me|u neurotransmiterima koji omogu}avaju komunikaciju izme|u neurona.
Neurotransmiter je supstanca koja lu~i jedan neuron i koja izaziva odgovor u drugom neuronu. Neuroni komuniciraju prevashodno hemijski mada postoji i elektri~na komunikacija. Neuroni u kori mozga imaju piramidalni oblik. U mozgu se na nalaze samo neuroni ve} on sadr`i i drugi tip }elija – glijalne }elije. Glijalne }elije su: astrociti, oligodendrociti, mikroglijalne }elije. Purkinjeove }elije su karakteristicne za koru malog mozga. Multipolarni neuroni su oni neuroni sa kojih polazi ~itav niz nastavaka.
Klasifikacija neurona po funkciji:
•   Senzorni neuroni    
•   Integrativni neuroni  
•   Motorni neuroni        
Senzorni neuroni primaju nadra`aj i {alju ga u nervni sistem. Integracioni neuroni imaju zadatak da proslede tu informaciju do motornog neurona koji }e poslati nare|enje mi{i}ima {ta treba da urade.
Anatomske karakteristike neurona:
Kod senzornog neurona imamo relativno kratak deo koji prenosi impulse od prijemnika do nervnog tela gde se generi{e nervni impuls koji sada duga~kim nastavkom se prenosi do centralnog nervnog sistema. U ki~menoj mo`dini postoje uzlazni putevi koji vode ka centralnom nervnom sistemu. U zadnjim rogovima ki~mene mo`dine nalaze se i tela senzornih neurona. Interneuroni koji povezuju senzorne sa motoneuronima sadr`ani su u asocijativnom korteksu. Oni moraju biti bipolarni, i da prime i da po{alju impulse. Tela motornih neurona se nalaze u mozgu jer se tu generi{e komanda koja duga~kim aksionom se prenosi do mi{i}a koji komandu izvr{avaju.
Telo neurona – sve karakteristike }elije. Jedro – geneti~ki materijal. Jedarce – sinteza RNK( genecka informacija). U mitohondrijama se proizvodi energija neurona. Gold`ijev sistem slu`i za obradu sintetisanih proteina. Sinteza proteina vr{i se u endoplazmati~nom retikulumu. Zrnasti endoplazmati~ni retikulum sadr`i naka~ene ribozome. Ribozomi – }elijske organele na kojima se vr{i sinteza proteina. Za nervne }elije je karakteristi~no da se u njima odvija intenzivna sinteza proteina zbog ~ega sadr`e mnogo RNK (informacione RNK). Granule (supstance).  RNK se “boji” pa postaje primetna pod opti~kim mikroskopom.
Aksoni i dendriti
Ono {to karakteri{e neuron su izrasci akson i dendriti. Akson vodi impuls iz nervne }elije. Aksonski bre`uljak – mijelizovan; mijelinski omota~. Nervna }elija ima samo jedan akson. Dendriti primaju impulse sa aksona drugih neurona. Na samom kraju dolazi do grananja aksona i svaki akson se zavr{ava terminalom koji sa membranom drugog neurona, sa kojim se spaja, ~ini funkcionalnu jedinicu koja se zove sinapsa. Sinapsa je spoj dva neurona.
Presinapti~ka membrana (aksonski zavr{etak) – sinapti~ka pukotina – posinapti~ka membrana (pripada neuronu koji prima impulse).
Razlika izme|u aksonskog i dendrickog terminala
Akson je eferentni (nishodni) put. On sprovodi impuls od }elije na slede}i neuron. Na kraju aksona lu~e se hemijske supstance – neurotransmiteri koji prenose impulse (posto denriti primaju impuls oni ne sadr`e neurotransmitere). Motoneuroni se zavr{avaju na mi{i}ima – neuromi{i}na spojnica. Neurotransmiteri izazivaju promene u mi{i}noj }eliji i izazivaju promene kontrakcije. Mijelinski omota~ je izolator aksona. Povremeno na mijelinskom izolatoru postoje su`enja takozvani Ranvijerovi ~vorovi. Na tim mestima akson je prakti~no ogoljen.
•   astrociti – zvezdasto grananje
•   oligodendrociti sadr`e puno dendrickih nastavaka
•   glijalne }elije ne vr{e prenos impulsa
•   dendricki nastavci nisu isto {to i dendriti
Potpora nervnim }elijama su astrociti i oligodendrociti. Mikroglijalne }elije su ~ista~i (fagociti) koji “jedu” umrle nervne }elije. Astrociti obezbe|uju neku vrstu mehani~ke potpore nervnim }elijama; omogu}uju spojeve endotelnih }elija (krvnih sudova); odr`avaju homeostazu van}elijske te~nosti u mozgu ({to je zna~ajno za membranski potencijal). Oligodendrociti imaju ulogu u stvaranju mijelinskog omota~a. Oni obavijaju aksone prave}i mijelinski omota~. Najve}i broj nervnih vlakana pripada grupi mijelinizovanih vlakana i ona su u stanju da prenose impulse na ve}e razdaljine. Nemijelizovana vlakna prenose impulse na manje razdaljine. Demijelinizacija je se de{ava u nekim patolo{kim stanjima.
Ako postoji dovoljan boj dendrita koji su istovremeno nadra`eni dolazi do generisanja informacije (dobijamo akcioni potencijal koji ide aksonom). Su{tinsko funkcionisanje nervnog sistema se sastoji u sumaciji broja impulsa na jednom neuronu koji odlu~uje da li }e se generisati novi akcioni potencijal ili ne (da li }e neuron prepoznati signal i na njega reagovati ili }e ga ignorisati). Dra` mora imati odre|eni intenzitet da bi bila prepoznata – pragovna dra`.


Spajanje neurona
Neuromi{i}na spojnica je spoj izme|u neurona i mi{i}a. Nervni sistem slu`i za izazivanje motornog odgovora na spoljnu dra`.
U zrnastom endoplazmati~nom retikulumu vr{i se sinteza proteina ali ti proteini nisu kompletni pa odlaze u Gold`ijev aparat na “doradu”. Proteini se sinteti{u u obliku lanca. Oni koji se sinteti{u u telu }elije mogu da budu transportovani aksonskim transportom du` aksona do terminala. Aksonski terminal sadr`i niz vezikula koje su okru`ene membranama i koje ~uvaju ~itav niz supstanci koje su potrebne za funkcionisanje aksona (postoji i retrogradni transport koji se kre}e iz aksonskog terminala ka telu neurona). U mozgu ima oko 11 milijardi neurona koji me|usobno komuniciraju.
Prenos signala izme|u neurona podrazumeva kontakt izme|u neurona. Svaki neuron je zatvoren sistem. Da bi neuroni mogli da komuniciraju mora da postoji nekakav fizi~ki kontakt. ]elije mogu biti me|usobno postavljene na nekoliko na~ina {to uslovljava i na~in prenosa signala.
1.   ]elije su postavljene jedna pored druge
2.   Dezbozomi – tesno povezane }elije koje onemogu}avaju pojavu rupa izme|u njih; postoji odgovaraju}i aparat proteina koji prelazi iz jedne u drugu (ko`a)
3.   Spoj sa prekidom – ne postoje mehani~ka mesta izme|u dve }elije; prostor na kome se }elije spajaju je veoma uzak
Elektrogene sinapse – signal se prenosi elektri~nom strujom ( redak slu~aj kod ~oveka). Poseban na~in spajanja u nervnom sistemu izme|u nervnih }elija  ostvaruje tkz. sinapti~ka veza. Sinapsa je spoj koji omogu}ava selektivan prenos informacija iz jedne }elije u drugu. Sastoji se od:
1.   Presinapti~kog dela
2.   Sinapti~ke pukotine
3.   Postsinapti~kog dela
Sinapsa nije simetri~na i prenos na njoj je jednosmeran zato {to se supstance koje vr{e prenos informacija nalaze samo u presinapti~kom delu.
Hemijska sinapsa u presinapti~kom delu sadr`i odre|enu hemijsku supstancu koja se naziva neurotransmiter. Kada do|e do nadra`aja neurotransmiter se osloba|a u sinapti~ku pukotinu i odlazi do postsinapti~ke membrane gde se vezuje za odgovaraju}e receptore i izaziva promene. Postoje neurotransmiteri koji izazivaju ekscitaciju ali i oni koji izazivaju inhibiciju postsinapti~kog neurona. Ekscitatorni neurotransmiteri otvaraju jonske kanale, a inhibitorni smanjuju (ko~e) ekscitaciju. Postoje neurotransmiteri koji reaguju brzo (nikotinski Ach i amino-kiseline) i sporo ( muskarinski).
Biogeni amini su supstance koje imaju receptore na postsinapti~koj membrani. Vezuju}i se za svoj receptor pove}avaju stvaranje cAMP-a koji preuzima dalje dejstvo. Dejstvo biogenih amina ograni~ava se razgradnjom cAMP-a a koju razgradnju vr{i enzim fosfodiesteraza. GABA je inhibitorni neurotransmiter koji ko~i prenos na neuronima tako {to pove}ava potencijalnu razliku (hiperpolarizacija). GABA kontroli{e kanal za hlor. Ukoliko do|e do ko~enja GABA-e dolazi do konfuzije.
Kriterijumi za determinisanje neurotranmitera
1.   Anatomski kriterijum ( da li te supstance ima u presinapti~koj membrani)
2.   Biohemijski (da li se ta supstanca proizvodi u presinapti~koj membrani)
3.   Fizioloski (efekat koji ta supstanca izaziva na postsinapti~koj membrani)
4.   Farmakolo{ki (da li postoji supstanca koja blokira ili imitira dejstvo supstance koja je u pitanju)
Neuropeptidi su modulatori na postsinapti~koj membrani neurona. Neurotransmiter odlikuje velika koncentracija u presinapti~koj membrani; lako se vezuje za receptore, sinteti{e se u centralnm nervnom sistemu. Za razliku od neurotransmitera, neuropeptid se odlikuje niskom koncentracijom u presinapti~kom membrani, te`e se vezuje za receptor i ne zahteva postojanje velike koncentracije da bi izazvao reakciju. On spada u red umereno velikih molekula jer sadr`i stotinak C atoma.
Postoje razli~iti tipovi receptora za razli~ite vrste neurotransmitera. Razli~iti receptori dovode do razli~itih efekata:
1.   Dopamin D1 – receptor koji dovodi do pove}anja koli~ine cAMP i pove}anja aktivnosti neurona
2.   Dopamin D2 – inhibicija cAMP
3.   Noradrenalin i adrenalin – alfa i beta. 1 i  2 se nalaze u centralnom nervnom sistemu, njihovom manipulacijom menja se pona{anje.1 i .2 –stimulacija
Gaba je sli~an receptoru Ach i on je glavni inhibitorni receptor za NS. Aminokiseline su ekscitativni neurotransmiteri, a glutamat je glavni ekscitatorni neurotransmiter u nervnom sistemu. On otvara kanale za K. Kalijum je veoma va`an jon jer izaziva sve va`ne procese unutar }elije.  
]elijska membrana se sastoji od lipida. U te lipide “uba~ene” su cev~ice sa~injena od proteina koji dovode do re{etkastog izgleda membrane. Kroz te re{etke (pore, jonske kanale) mogu da izlaze neki joni (Ca,Na,K). U postsinapti~koj membrani tako|e postoji kanal u koji mo`e da do|e jon iz presinapti~ke membrane i da u|e u }eliju. Prenosi signala se vr{i tako {to se vezikule kre}u na presinapti~koj membrani, spajaju sa njom i izlu~uju svoj sadr`aj u sinapti~ku pukotinu. Kada se izlu~e u sinapti~ku pukotinu ovi molekuli neurotransmitera reaguju sa receptorima. Neurotransmiter ima svoju karakteristi~nu strukturu i vezuje se za receptore na postsinapti~koj membrani izazivaju}i promenu na njoj. Ono {to je va`no je da ovaj transmiter mo`e ponovo da se vrati u presinapti~ku membranu – preuzimanje. Preuzimanje je mogu}e samo zato {to se neurotransmiter vezuje za receptore a NE ulazi u postsinapti~ku membranu. Prenos signala uvek se odvija u jednom pravcu. Vrste sinapsi:
1.   Akso-dendricka
2.   Dendro-dendricka
3.   Akso-aksonska
4.   Recipro~na
5.   Perijalna
6.   Sinapti~ki modelum

FUNKCIONISANJE SINAPSE

Sinapse sadr`e neurotransmitere, npr. acetilholin (prvi otkriven) koji vr{i stimulaciju postsinapti~kog neurona. U aksonskim zavr{ecima se vr{i i sinteza neurotransmitera (Ach) i ona se vr{i na ra~un supstanci koje se dovode iz krvotoka (acetat i holin). Ach se dalje koncentri{e u nervnim zavr{ecima – vezikulama. U trenutku kada do|e impuls dolazi do izlu~ivanja Ach u sinapti~ku pukotinu i do njegovog vezivanja za poseban receptor na postsinapti~koj membrani i vezivanja membranskog potencijala (ve}i ulazak jona natrijuma u }eliju). Nije dovoljno da reaguje samo jedna sinapsa. Da bi do{lo do odgovora na postsinapti~koj membrani neophodno je da istovremeno reaguje ve}i broj sinapsi. Kada je u pitanju Ach nemogu}e je izvr{iti reciklizaciju jer se on razgra|uje na postsinapti~koj membrani. Za tu razgradnju je zadu`en enzim Ach esteraza koji ga razla`e na acetat i holin.
#Selekciju dra`i koje }e piti propustena na mozgu vr{i intraregionalno lokalno kolo (vrsta filtra). Od velikog broja sinapsi izdvaja se samo jedna pragna dra`.

ORGANIZACIJA MEMBRANE

]elija je slo`en sistem koji je ogra|en }elijskom membranom od spoljnog sveta. Ta membrana ima karakteristike koje omogu}uju relativnu nezavisnost }elije. Promene koje se de{avaju u okolini ne moraju nu`no da izazovu promene unutar }elije. ]elijska membrana obezbe|uje integritet }elije ali ima i zadatak da sve promene koje se de{avaju van }elije a koje su zna~ajne za nju percipira i prenese unutar }elije da bi ona mogla da se prilagodi. Analogija }eliskoj membrani je na{a ko`a: izolacija i komunikacija. Unutar }elije postoji ~itav niz membrana koje vr{e razdvajanje pojedinih delova }elije kako mehani~ki tako i funkcionalno na razli~ite odeljke. Spoljna membrana je plazma- membrana.
Karakteristike memrane
]eliska membrana omogu}ava relativnu nezavisnost od okoline zahvaljuju}i hidrofobnoj prirodi. Membrana je sa~injena od lipida, jedinjenja nerastvorivih u vodi – fosfolipidi. Fosfolipidi = glicerol + masne kiseline. Fosfolipid je sa~injen iz dva dela:
1.   Telo – glicerol (alkohol nije hidrofoban)
2.   “Noge” – sastavljene od masnih kiselina izrazito hidrofobne (zbog velikog broja C)
]eliska membrana sadr`i dva sloja fosfolipida prema unutra{njosti membrane okrenuti su izrazito hidrofobni regioni a prema spolja{njosti relativno hidrofilni. ]eliski sadr`aj (citostol) je vodeni rastvor }elije. Neophodno je da unutra{nji deo membrane bude hidrofoban da bi se onemogu}io nekontrolisan prolaz supstanci u }eliju.
Elektrosinapticki naboj: masne kiseline mogu da se me|usobno pribli`e samo do odre|ene blizine zbog elektrostati~kog odbijanja. One se mogu pribli`iti samo do Vandervalsovog radijusa, tj do trenutka kada se izjedna~i privla~enje sa odbijanjem. Izme|u masnih kiselina se nalazi holesterol koji tako|e spre~ava njihovo pribli`avanje. Ono {to slobodno ulazi u }eliju je voda, gasovi i supstance rastvorljive u lipidima. Membrana ne spre~ava potpuni ve} nekontrolisani ulazak u }eliju. Materijal i informacija se prenosi iz okoline u }eliju ali i obrnuto.
Prenos materijala i informacija
Ukoliko se radi o malim molekulima (joni, glukoza, aminokiseline) tada govorimo o tri tipa struktura (proteina) koji omogu}avaju prevoz ovih molekula iz okoline u }eliju. Olak{iva~i (posebni prenosioci) su molekuli proteina koji se vezu za molekul koji treba da u|e u }eliju. Vezivanje se vr{i na spoljnoj strani. Uno{enje se vr{i na taj na~in {to se olak{iva~i okrenu ili prevrnu (flip). Energiju za flip daje gradijent (mora da postoji ve}a koncentracija supstanciji koje se prenose u okolinu nego {to je koncentracija u }eliji). Pumpe (podrazumeva se utro{ak energije) – vr{i se ispumpavanje molekula iz oblasti ni`e u oblast vi{e koncentracije. Prenos velikih molekula vr{i se u dva procesa:
1.   endocitoza – uno{enje velikih molekula iz okoline u }eliju
2.   egzocitoza – obrnut proces
na membrani se zapravo napravi udubljenje i jedan omota~ oko tog velikog molekula (jedna loptica) , a zatim se ta loptica izdvaja od membrane i u|e u }eliju, odnosno iza|e iz }elije.
Prenos materijala i informacije se vr{i:
1.   kod malih molekula
a) kanali        b) olak{iva~i      c)pumpe
2.   kod velikih molekula
a) endocitoza   b) egzocitoza
3.   kod signala
a) receptori na povr{ini }elije    b) kretanje ka unutar }eliskim receptorima
4.   me|u}eliski kontakti i komunikacija
Proteini }eliske membrane su receptori (primaju signal) i transportni proteini (prenose supstancu). Proteini u membrani mogu biti lokalizovani na razli~ite na~ine. Transmembranski proteini prolaze celom debljinom membrane i imaju svoj van}elijski deo i unutar}eliski deo. Spolja{nji deo slu`i za prijem signala, transmembranski proteini mogu da budu samo delom zaronjeni u membranu ili samo zaka~eni za nju. Kanali nisu otvoreni sve vreme i postoji nekoliko mehanizama koji reguli{u otvaranje i zatvaranje kanala. Regulacija mo`e biti elektri~na ili hemiska. Postoje i kanali koji su regulisani cikli~nim edenozin monofosfatom (cAMP). Prenosioci se dele na pasivne (ne zahtevaju energiju) i transport uz pomo} njih je mogu} samo u pravcu gradijenta i aktivme koji zahtevaju energiju. ATP-aza je aktivni prenosilac, enzim koji zazgra|uje ATP. Prilikom te razgradnje se osloba|a energija koja omogu}ava ispumpavanje/ upumpavanje jona iz/u }eliju i to protiv jonskog gradijenta.

TRANSPORT JONA

Na~in na koji su distribuisani joni Na i K u }eliji je transport jona. Jonski sastav unutar }elije je razli~it od onog van nje.
Pumpa za natrijum i kalijum
Jon K se upumpava u }eliju dok se jon Na istovremeno ispumpava iz nje. Za to je potrebna energija koji daje ATP, molekul koji slu`i kao energenska moneta u }eliji. Stehiometrija je odnos ispumpavanja i upumpavanja za dva jona K koji se upumpaju ispumpa se tri jona Na. Simultano (istovremeno) is-umpumpavanje dovodi do pojave koncentracionog gradijenta. Ujedno se stvara i potencijalna razlika jer svaki jon nosi svoje naelektrisanje. Ako ispumpano jone sa +naelekrisanjem dobi}emo pozitivnije naelektrisanje u spolja{njosti u odnosu na unutra{njost. Membranska razlika mo`e se izra~unati tkz. Nernstovom jedna~inom.
E(Cl) = -70 mV           E(K) = -90 mV           E(Na) = 60 mV
-70 mV je potencijal mirovanja. Spolja{njost je elektronegativnija od unutra{njosti }elije. Potencijal mirovanja na celiskoj membrace ner.cel je u opsetgu od –60 do –83 mV. Potencijal mirovanja je elektri~ni potencijal (razlika u potencijalu u spolja{njosti i unutra{njosti). Otvaranjem kanala se generi{e struja. Na }e krenuti da ulazi a K da izlazi. To je akcioni potencijal. Kanali kontrolisani naponom (volta`om), kanali za Na ostaju zatvoreni sve dok postoji velika potencijalna razlika na membrani. Onog momenta kada ta razlika po~ne da pada dolazi do otvaranja kanala. Postoje kanali za Na, K, Mg, Cl, Ca. Postoji ~itav niz blokatora (toksina) koji vr{e prenos signala na neuromi{i}noj ili mi{icno-mi{i}noj spojnici koji spre~avaju ulazak natrijuma i generisanje akcionog potencijala.
Depolarizacija je promena potencijala na }elijskoj membrani. Po~inje prvo na telu neurona, na dendritima i aksonu, pa se prenosi na slede}i neuron. Akcioni potencijal je promena naboja koja se de{ava u trenutku kada do|e do promene propustljivosti }eliske membrane, tada se menja propustljivost za Na i K.
Karakteristike akcionog potencijala
1.   prag – neophodna je odre|ena koli~ina neurotransmitera da bi do{lo do generisanja akcionog potencijala, neophodan je odre|eni intenzitet dra`i
2.   propagacija – {irenje dra`i; na jednom neuronskom delu zavr{ava se ogroman broj sinapsi. Dolazak neurona je lokalizovan samo na jedan deo membrane, ali generisani akcioni potencijal ne ostaje samo na tom mestu ve} se {iri i zahvata celo telo neurona. Dolazi do aksonskog bre`uljka i propagira se do aksona. Depolarizacija aksonskog bre`uljka se vr{i relativno brzo.
3.   “sve ili ni{ta” – akcionog potencijala ili ima ili nema. Kanali koji su kontrolisani volta`om su zatvoreni sve dok je volta`a na }eliskoj membrani npr ispod –30mV. Onog trenutka kada volta`a padne ispod –30mV ti kanali se otvaraju. Broj otvorenih kanala zavisi od broja neurotransmitera koji deluju po principu: koliko neurotransmitera - toliko kanala”. Usled ulaska natrijuma po~inje da pada polaritet – depolarizacija po~inje. Ukoliko depolarizacija dostigne kriti~an nivo (ukoliko je otvoreno dovoljno kanala) tada se otvaraju i kanali kontrolisani volta`om. Javlja se nagli ulazak natrijuma, svi kanali su otvoreni i to je fenomen “sve ili ni{ta”. Ukoliko se ne dostigne taj nivo (ispod –30mV) ne de{ava se ni{ta, nema akcionog potencijala
4.   refraktorni period – neuron ne reaguje na signal jer nije uspostavljen potencijal mirovanja na membrani.
Inhibitorni neurotransmiteri smanjuju sposobnost neurona da reaguje na akcioni potencijal. Fiziolo{ka osnova inhibitornih neurotransmitera je da pove}avaju potencijal mirovanja. Oni uspostavljaju jos ve}e razlike izme|u spolja{njosti i unutra{njosti membrane. Oni izazivaju hiperpolarizaciju neurona i izazivaju smanjenje njegove ekscitabilnosti.
Mijelin je izvrstan izolator. Otpor na mijelinskom omota~u je 300M. Mogu}nost depolarizacije je dovedena do min jer i joni ne mogu da pro|u kroz mijelinski omota~. Ranvijerovi ~vorovi imaju otpor 40M i na njima dolazi do pojave depolarizacije. K po~inje po gradijentu koncentracije da se kre}e ka delu koji ima puno natrijuma, a malo natrijuma (struja). Broj depolarizacije jednak je broju su`enja. To je preskakanje akc.potc sa jednog mesta na drugo – saltatorno.) * Najdu`e aksonsko vlakno kod ~oveka je 1,2 m. Samo brza vlakna su mijelinizirana. Nemijelinizovana su vlakna (senzorna vlakna na vrhovima prstiju) jer se depolarizacija vr{i prili~no brzo.
Generisanje akcionog potencijala na postsinaptickoj membrani
Imamo dve vrste:
1.   ekscitatorni postsinapti~ki potencijal (EPSP)
2.   inhibitorni postsinapti~ki potencijal   (IPSP)
Potencijal postsinapti~ke membrane nije const. Postoje oscilacije an bazalnom nivou, porast i vra}anje na po~etni nivo. Ova promena predstavlja EPSP pri ~emu govorimo o delimi~noj depolarizaciji postsinapt. membrane. Na njoj EPSP moze dosti}i max vrednost do 20 mV. Veli~ina EPSP varira do 20 mV. Kada se radi o jenoj sinapsi EPSP ima veoma malu vrednost. EPSP je posledica delimi~nog otvaranja kanala na postsinapt. membrani u toku koga dolazi do delimi~ne depolarizacije. Koli~ina neurotransmitera koja se izvla~i iz presinapti~kog dela uti~e da stepen depolarizacije bude razli~it. Kada se dostigne kriti~na vrednost oko 20 mV, kada potencijal membrane padne na nekih 60 mV dolazi do generisanja akc. potencijala. EPSP prelazi u akcioni potencijal.
Sinapti~ko odlaganje – vreme izme|u trenutka kada impuls do|e na presinapti~ku membranu i generisanja postinapt. potencijala. Sinapti~ki zastoj (odlaganje) traje oko 0,3 msec. [to ima vi{e sinapsi u prenosu utoliko je zastoj du`i. Amplituda potencijala:
1.   Sinapti~ki zastoj          2. Vreme uspona       3. Vreme opadanja (6 msec)
EPSP je toni~ki signal. On dr`i posinapt. membranu pod odre|enim tonusom i sprema ga za “paljenje”. Kada neurotransmiter istovremeno dejstvuje na postsinapti~koj membrani dolazi do sumiranja EPSP koji je izazazivaju na njoj. Ali, kada osloba|anje neurotransmitera nije istovremeno imamo dva slu~aja:
1.   kada drugi molekul neurotransmitera deluje u ta~ki kada je ve} zavr{eno dejstvo prvog i tada dolazi samo do generisanja EPSP izazvanog drugim molekulom
2.   kada se drugi molekul neurotransmitera izlu~i u toku opadaju}e faze prvog, dok depolarizacija jo{ traje dolazi do preklapanja dva talasa. S obzirom da se radi o elektri~nim fenomenima dolazi do algebarskog sabiranja ova dva talasa – vremensko sumiranje. Zato je va`no vreme opadanja jer za to vreme membrana jo{ uvek nije na nivou mirovanja (-80mV). U ovom slu~aju impuls izaziva mnogo ve}u promenu nego {to bi izazivao sam.
Prostorno sumiranje predstavlja istovremeno delovanje neurotransmitera na postsinapti~koj membrani. Posle generisanja EPSP neuron je vi{e osetljiv na dolaze}e impulse - facilitacija.
IPSP izaziva hiperpolarizaciju- potencijal na postsinapti~koj membrani se smanjuje (ide ispod –80mV). Dok EPSP dozvoljava ulazak Na IPSP ga izbacuje iz }elije {to membranu ~ini jo{ negativnijom u odnosu na okolinu. IPSP ote`ava preno{enje impulsa i zahteva znatno ve}i broj ekscitatornih neurotransmitera u odnosu na normalne uslove. Sinapti~ko odlaganje je znatno du`e i iznosi oko 1,5 msec.
1.   Sinapti~ki zastoj (1,5msec)
2.   Vreme uspona
3.   Vreme opadanja (3msec)
Vreme uspona i opadanja su znatno kra}i kog IPSP nego kod EPSP. IPSP po~inje sporije ali se zato br`e uklanja. Spu{tanje potencijala na ni`i nivo je te{ko odr`ivo jer }elijska membrana nije 100% zatvorena ve} postoji ulazak Na {to dovodi do vra}anja potencijala na po~etni nivo (-80mV).
Toni~ki neuroni odre|uju stanje }elijske membrane, odre|uju broj potrebnih neurona da bi do{lo do generisanja akcionog potencijala.
Disfacilitacija – manje EPSP, potencijal mirovanja je znatno ve}i nego u normalnim okolnostima i dolazi do trajne hiperpolarizacije. Disinhibicija dovodi do ve}eg broja EPSP i lak{eg paljenja neurona. IPSP i EPSP su gradirani. Mogu biti ili ve}i ili manji. Oni predstavljaju odgovor postsinapti~ke membrane na neurotransmitere koji na njih deluju. Kada na neuron deluje neurotransmiter on oko celog neurona stvara izvesno strujno polje u kome te~e struja. Kada je broj neurotransmitera veliki tada se pove}ava i ja~ina struje oko njega. Ta struja prvo deluje na aksonski bre`uljak jer on nije mijelizovan. Struja odre|uje promenu na delu aksona koji izlazi iz aksonskog bre`uljka i eventualno generisanje akcionog potencijala koji se zatim {iri du` aksona.

^ULNE ]ELIJE – RECEPTORI

^ulne }elije su specijalizovane za percepciju (snimanje) podra`aja iz okoline. U okolini se de{avaju promene koje organizam mora da percipira i {to je najva`nije, kvantifikuje. Mora da postoji proporcija izme|u inteziteta dra`i (tj. promena u okolini) i  onoga {to mi percipiramo. Menja se koli~ina energije koja dopire do organizma – su{tina promena u spolja{njoj  sredini.
 Pretvaranje promena u energiji u signal koji mo`e da bude prenesen u nervni sistem. Signal je akcioni potencijal. Mora da postoji na~in da se energija spoljnjeg sveta pretvori u akcioni potencijal. Pretvaranje energije u akcioni potencijal vr{e za to specijalizovane }elije – senzorne }elije i }elije ~ula.
Receptorske }elije dele se na dve osnovne kategorije. To su:
1)Interoreceptori – prikupljaju informecije u na{oj unutra{njoj sredini.
2)Eksteroreceptori – prikupljaju podatke iz okoline organizma.
U zavisnosti od tipa informacije (energije) koju eksteroreceptori produktuju dele se na:
1)Fotoreceptori (svetlosne dra`i; oko)
2)Hemoreceptori (hemijske dra`i; jezik – ukus; nos - miris)
3)Mehanoreceptori (mehani~ke dra`i; zvuk – uvo; bol)
4)Termoreceptori (toplotne dra`i)
Termoreceptori i mehanoreceptori (sa izuzetkom zvuka) su rasprostranjeni po ko`i. Gustina rasprostranjenosti receptora nije ista. Interoreceptori se tako|e dele na:
1)Hemoreceptori – percipiranje (merenje) pritiska kiseonika u krvi – brzina disanja – meri se parcijani pritisak kiseonika u arterijskoj krvi.
2)Mehanoreceptori – snimaju mehani~ke signale koji su posledica kretanja glave.”Lavirint”, u unutra{njem uhu. Treplje na povr{ini }elija lavirinta – te~nost pomera treplje {to se interpretira pokretom glave. Eksperiment – sipanje hladne vode u uvo.
3)Osmoreceptori – registruju promene u osmotskom pritisku (gustini) krvi. Gustina krvi govori o koli~ini te~nosti u organizmu. Postoji odre|eni volumen krvi u organizmu (oko 5 lipida kod ~oveka). Hemodinamika – mora da postoji ta~no odre|ena koli~ina krvi. Te~nost se stalno gubi iz organizma (oko 1.5 litara dnevno u proseku). Te~nost treba nadoknaditi. Kontrola koli~ine te~nosti u organizmu posti`e se zgu{njavanjem krvi. Kada gustina po~ne da raste, tada po~inje da se ose}a `e|. Hemoreceptorski signal se pretvara u ose}aj `e|i. Tako|e treba znati koja je uneta dovoljna koli~ina te~nosti u organizam.
Razli~iti oblici energije dovode do stvaranja akcionog potencijala:
1)analogija sa EPSP s tom razlikom {to se kod EPSP-a iz presinapti~kog dela lu~e transmiteri koji menjaju karakteristike postsinapti~ke membrane (dolazi do pove}anog ulaska natrijuma u }eliju). Analogija koja postoji kod receptora jeste da mehani~ka energija ili hemijski podra`aj dovodi do toga da se na membrani dogodi nekakva promena koja }e generisati potencijal – receptorski potencijal. (kod receptora ne postoji postsinepti~ki potencijal jer ne postoji sinapsa!)
Receptorski potencijal je graduisan, mo`e biti ve}i ili manji u zavisnosti od koli~ine energije.
-Mehani~ko istezanje nervnih vlakana dovodi do pro{irenja kanala za jone koji postaje dovoljno veliki da kroz njega pro|e jon. Ulazak jona dovodi do depolarizacije koja mo`e biti ve}a ili manja u zavisnosti od koli~ine koja je u{la u }eliju (nervni zavr{etak). Kada depolarizacija dostigne odre|eni nivo dolazi do stvaranja receptorskog potencijala, odnosno do generisanja spajka – impulsa u nervu. Mora da postoji izvesna koli~ina – prag dra`i koji dovodi do generisanja receptorskog potencijala. Minimum energije koji dovodi do generisanja generatorskog potencijala – pragovna dra`. Postoje i tzv. subpragovne dra`i, ispod pragova koji ose}amo. Pored intenziteta dra`i koji je neophodan da izazove odgovor, postoji i kvalitet energije koji se registruje. U zavisnosti od intenziteta dra`i, mi smo u stanju da razlikujemo da li je dra` slabija ili ja~a. Ali, razlikovanje dra`i nije beskona~no. Pove}anje dra`i za deset puta daje nam ose}aj pove}anja dra`i za dva puta. Preterani mehani~ki i toplotni intenzitet dra`i dovodi do uni{tenja receptora.
Na{a ~ula nisu pode{ena za izrazito veliki intenzitet dra`i. Ne postoji linearan odgovor!!!
[to je dra` intenzivnija, manje smo u stanju da prime}ujemo razlike. Kada se radi o niskom intenzitetu dra`i, imamo potpuno razli~itu supstanciju. Za niske intenzitete imamo prekti~no linearan odgovor. Ovo ima vrlo logi~no obja{njenje, kada uzmemo u obzir egzistenciono pitanje.
Bol je jedna varijanta mehani~ke dra`i. U pitanju su nervni zavr{eci koji su ogoljeni i samim tim se veoma lako depolari{u i generi{u akcione potencijale. Bol je pre svega psiholo{ka (interpretativna) kategorija. Ne postoji bitna razlika sa mehanickog aspekta, izmedju bola i pritiska. Ali sa psiholo{kog aspekta, razlika je izrazita.
Efekat morfina (jedan od najja~ih anelgetika) menja se percepcija! Kod hemijskih receptora na membrani se nalaze receptori za koje se ve`e specifi~ni molekul, sli~no kao kod neurotransmisije. Receptori se nalaze na povr{ini }elije. ]elije prepoznaju odgovaraju}i molekul, generi{e se impuls koji se prenosi u nervni sistem gde se interpretira. Mi ne mo`emo prepoznati molekul za koji nemamo hemoreceptor! Bilo koji molekul koji ima odgovaraju}i oblik izazva}e senzaciju.
Osnovni preduslov za ~ulo mirisa jeste da se molekuli nalaze u vazduhu.
Toksini izazivaju povra}anje (dovode do refleksa – povra}anja), kada se ve`u za odre|ene neurone u N.S. – izazivaju nadra`aj odgovaraju}ih motornih vlakana koji vr{e kontrakciju dijafragme i digestivnog trakta.
Ukus – lociran je u jeziku i donekle u forinksu (grkljanu).
Somatosenzorni aspekti ~ula: dodir, bol, temperatura i pritisak, dakle razli~iti aspekti mehani~ke energije (osim temperature). U mi{i}ima se nalazi ~itav niz specijalizovanih senzornih }elija koje nas obave{tavaju u kojoj meri je do{lo do kontrakcije mi{i}a i tako|e slu`e za korekciju polo`aja. Na osnovu zgr~enosti mi{i}a, mi mo`emo da zaklju~imo u kom je on polo`aju – to je stvar iskustva (u~enja). U mi{i}ima se nalazi motorna ve{tina koja nam daje informaciju o stanju mi{i}a.
Ravnote`a – ose}aj ravnote`e spada u grupu mehanoreceptora. Njega ~ine }elije koje sadr`e vlakna (treplje) koja se pokre}u pod dejstvom te~nosti koje se nalazi u srednjem uhu.
- ^ovek skre}e na levu stranu kada hoda zatvorenih o~iju (odnosi se na de{njake). Odraz desnom nogom je za nijansu ja~i od odraza levom.
Sluh – mehani~ka energija (kompresija vazdu{nih talasa) pokre}e bubnu opnu koja pokre}e seriju ko{~ica u srednjem uhu i prislanja uzengiju. Nadra`aj }elije u srednjem i unutra{njem uhu i generisanje akcionih potencijala u neuronima.
^ulo vida – energija fotona (svetlosna energija) retinol prelazi u retinal (oksidacija) i ta promena dovodi do membranskog potencijala. Retinol je derivat karotana. Analogni signal se pretvara u digitalni signal. Analogni signal ima amplitudu, trajanje i period ga{enja (kada je u pitanju fizioloski signal).
-   Koliki je intenzitet dra`i (gradacija)
-   Brzina nastajanja dra`i
Akcioni potencijal je uvek isti. Kako razlikujemo intenzitet dra`i ako je amplituda akcionog potencijala uvek ista? Razlika je u frekvenciji – u~estalosti paljenja neurona. [to je frekvencija ve}a, intenzitet je ja~i. Generisanje akcionih potencijala je u~estalije. Ograni~enja – frekvencija je fizi~ki ograni~ena karakteristika neurona. Mogu}nost diskriminacije opada pove}avanjem intenziteta dra`i. Postoje subpragovne dra`i. Pove}anja frekvencije (odgovor) nastaje samo u slu~aju pragovane dra`i. Diskriminacija na ekstemima je veoma lo{a. Energija koja se osloba|a na nekom mestu je zavisna od vremena – ukupna energija zavisi od vremena.
Postoje nervni zavr{eci koji se brzo adaptiraju, ali i oni koji se sporo adaptiraju.
1)Dinami~ki receptori su brzoaktiviraju}i – potencijal vrlo brzo padne na potencijal mirovanja.
2)Toni~ki receptori su sporoaktiviraju}i – promene se odvijaju tokom vremena, potencijal ga{enja traje znatno du`e.
Dinami~ki receptori se nalazi u popre~no-prugastoj muskulaturi. Toni~ki receptori – adaptacija (pritisak). Nervni zavr{eci su razli~iti jer postoje razli~ite vrste energije.
-   Hemoreceptori – receptorski molekul zatvara kanal i u trenutku kada do|e odgovaraju}i molekul menja se oblik receptorskog molekula i dolazi do otvaranja kanala. Otvaranjem kanala pozitivni joni ulaze u }eliju (Na+) i smanjuje se polaritet unutra{nje strane membrane – dolazi do parcijalne depolarizacije.
-   Mehanoreceptori – rastezanje membrane se pove}ava kalibar kanala i jon Na mo`e da u|e u }eliju i izvr{i parcijalnu depolarizaciju.
-   Fotoreceptori – promena retinola u retinal; retinal dovodi do hipepolarizacije membrane.
^ulo vida – prostorna diskriminacija
                 - temporalna diskriminacija
Prostrana diskriminacija predstavlja najmanji prostor izme|u dve ta~ke ne kojima mo`emo da osetimo razliku izme|u dra`i. Zavisi od dela tela (le|a, jezik, usne…). Odre|ena je brojem receptivnih nervnih }elija koje se nalaze na datoj povr{ini. Vremenska diskriminacija u~estanost dra`i. Postoji optimalna frekvenca ponavljanja dra`i koja daje najve}i mogu}i odgovor.
Senzorni putevi koji prenose informacije sa periferije do centralnog nervnog sistema mogu da budu:
-   Specifi~ni senzorni putevi koji prenose isklju~ivo senzorne informacije
-   Nespecifi~ni senzorni putevi – multimodelni putevi (mogu da funkcioni{u na vi{e na~ina). Ulazna informacija je modifikovana (inhibitorni neuroni).
 Specifi~ni senzorni putevi sadr`e centrifugalna vlakna koja prolaze od centralnog nervnog sistema i povratnom spregom mogu da modifkuju kvalitet prijema na neuronima prvog ili drugog reda. Prenos senzornih informacija prevashodno somatosenzornih informacija (taktilnih – sa ko`e) se vr{i preko dva glavna senzorna puta:
1)spinotalami~ki put (bol, temperatura i neka vrsta dodira)
2)lemniskalni put.
Spinotalomi~ki put – evolutivno dosta star. Iz dorzalnih delova ki~me dolazi do ukr{tanja i prelaska u prednje rogove (prelazi na suprotnu stranu ki~me) i onda se penje navi{e. Zavr{ila se na nivou jednog ki~menog pr{ljena, tu dolazi impuls i tu prelazi na neuron koji ima aksone koji se pridru`uju ka centralnom n.s. na drugoj stani (ono {to dolazi sa desne ide na levu stranu i obrnuto). Taj put se zavr{ava u talamusu. Iz talamusa put ide u korteks.
Lemniskalni put – evoluciono mla|i – duboku dodir, duboki pritisak, razlikovanje dodira na dve razli~ite ta~ke … Ovaj put ide dorzalnim rogovima i ide ispsilateralno. Ukr{tanje se vr{i na nivou produ`enja mo`dine i retikularne formacije. Projekcije na kraju zavr{avaju na korteksu.
I spimotalami~ki put i lemniksalni put povezani su sa retikularnom formacijom koja ima veliki zna~aj kada su u pitanju budnost i pa`nja.
Ukr{taju se bol, temperatura, dodir, bilo koje druge dra`i vezane za taktilno ~ulo spinotalami~kog puta. U kori velikog mozga u slepoo~nom delu nalaze se primarna senzorna polja.
“Mapa” koja odgovara ~oveku – projekcija u kori velikog mozga. Primarna senzorna polja – veli~ina delova primarnog senzornog polja odgovara onoj koli~ini informacija koju dobijamo iz odre|enih delova na{eg tela. Projekcija iz talamusa dolazi u primarna senzorna polja (kortikalna polja) odakle kroz kortekse, dolazi u druge delove mozga gde se obra|uje informacija. Do ukr{tanja dolazi na osnovu ki~mene mo`dine.
-Filtrovanje signala – diskriminacija onog {to je va`no i onog {to je neva`no. Filtracija se vr{i iz talami~kih delova. Svaka dra` sadr`i odre|enu emocionalnu komponentu. Na niovu talamusa postoje kola koja reguli{u dra`i i vr{e projekciju na limbi~ki sistem. Projekcije koje idu u koru velikog mozga, primarne asocijativne zone gde se u stvari vr{i interpretacija. Mi ne prepoznajemo dra`i dok one ne do|u do kore velikog mozga. ^ovek nema unutra{nju “mapu” tela. Projekcija bola unutra{njih organa!
-Le|na diskriminacija ide ~ak i do nervnog sistema. Projekcija u kori velikog mozga ukazuje na zna~aj senzornih delova. Kora ne sadr`i projekcije unutra{njih organa.

NEUROENDOKRINOLOGIJA

Osnove odnosa endokrinog, hormonskog i nervnog sistema. Neophodno je uskladiti funkcije odre|enih }elija da bi organizam kao celina mogao da funkcioni{e. Tako|e je neophodno da postoji izvesna koordinacija izme|u }elija. Funkcija nervnog sistema je brza koordinacija, brz odgovor }elija na dejstva spoljne sredine. Selektivna funkcija (pokretanje ruke, prstiju). Generalna funkcija (rast }elije – sve }elije treba da rastu). Mora da postoji generalizovani na~in za preno{enje informacije. Taj generalizovani na~in predstavlja upravo endokrini sistem.
Hormoni su glasnici, hemijske materije koje se izlu~uju u specijalizovanim }elijama – endokrinim `lezdama, gde se i proizvode. Izlu~uju se u krv, i krvlju bivaju raznesene po celom telu i na~elno deluju na sve }elije. Ne reaguju sve }elije na sve hormone. To zna~i da na samim }elijama mora da postoji sistem koji }e da prihvati ili odbaci neku komandu. Sa druge strane, hormon raste, mora da deluje na sve }elije (da bi do{lo do propocionalnog rasta svih delova tela).
Hormoni mogu biti razli~iti po svom hemijskom sastavu: -derivati aminokiselina
                              -proteini
                              -derivati holesterola
                              -derivati arahidonske kiseline
Hormoni – hemijski glasnici deluju na veoma sli~an na~in kao i neurotransmiteri, tj. preko receptora.
Molekuli za koje se vezuje hormon i izaziva promenu na njemu mo`e da se nalazi na povr{ini }elije ili u njenoj unutra{njosti (princip je isti kao i kod neurotransmisije). Hormoni se stavaraju na jednom mestu, u endokrilnim }elijama odakle se izlu~uju i cirkulaciju i sti`u do tzv. torgent tkiva ili ciljnog tkiva. Ciljno tkivo sadr`i odgovaraju}e receptore za odre|ene hormone. Postoji mogu}nost da }elija lu~i supstancu koja deluje na samu tu }eliju. To je tzv. Autokrini mehanizam. Isto tako postoji i porakini mehanizam, kada }elija izlu~uje supstancu kada deluje na susednu }eliju. Za porakilne mehanizme karakteristi~no je delovanje prostoglandina, supstanci koje deluju na nivou tkiva. Endokrini mehanizam, odnosno hormoni deluju na nivou celokupnog organizma.
 Osobine hormona
 Hormoni deluju u veoma niskim koncentracijama (od 10 do 10 mol). Postoje poja~iva~ki mehanizmi u }elijama. Jedan molekul hormona prilikom vezivanja za }eliju mora da izazove kaskadu reakcija da bi njegovo dejstvo bilo efikasno. Mora da postoji tzv. lan~ana  reakcija i to je stvaranje sekundarnih glasnika unutar }elije.
Hormoni su primarni glasnici, dok sekundarni glasnici odpo~inju seriju procesa unutar }elije, koji dovode do odre|enih metaboli~kih promena, bilo u smislu da }elija sinteti{e vi{e proteine pa raste, bilo da se deli, bilo de po~ne da proizvodi vi{e energije.
Prenos signala zahteva postojenje sistema receptora. U principu postoje dva receptorna sistena, onaj gde se receptor nalazi na povr{ini }elija, i onaj gde je receptor u }eliji. To zavisi od prirode hormona. Ukoliko je hormon hidrofilan on ne}e mo}i da pro|e kroz }elijsku membranu, pa je u tom slu~aju neophodno da se receptor nalazi na povr{ini }elije. Hormoni proteinske prirode (insulin) deluju preko receptora tirozin- kinazna aktivno{}u. To je mogu}nost da  taj receptor ve`e proteinsku grupu za protein koji se tu nalazi. Tada se vr{i autofosvilacija tirozin-kinazne aktivnosti. Derivati holesterola mogu da pro|u kroz }elijsku membranu. U tu kategoriju steroidnih hormona spadaju hormoni nadbubre`ne `lezde (kortizol, kortikosterol), polni hormoni i hormoni koji reguli{u metabolizam kalcijuma (holekalciferol - derivat vitamina D). kada hormoni u|u u }eliju i ve`u se za citosolni receptor, dalje ulaze u jedro }elije gde se vezuju za DNK i odpo~inju da vr{e aktivaciju transkripcije, odnosno oni stimuli{u sintezu proteina. Steroidni hormoni deluju na sintezu proteina, pove}ava se koli~ina proteina u }eliji. Anaboli~ki hormoni, recimo, slu`e za pove}anje mi{i}ne mase i koriste i sportisti. Tiroidni hormoni isto deluju na sintezu proteina, uti~u na nivo metabolizma, pove}avaju ga.
Postoji veoma tesna veza izme|u endokrinog i nervnog sistema. Nervno-endokrini sistem je hijerarhiski organizovan.
Postoji ~itav niz endokrinih `lezda koje proizvode hormone (tiroidna, nadbubre`na, polne…). @lezde moraju biti prilago|enje stanju organizma. Mora da postoji regulacija izme   |u stanja organizma i lu~enja hormona. Endokrini sistem je dinami~ki sistem koji lu~i hormone prema potrebama organizma.
Nervni sistem u svakom trenutku snima stanje organizma i spolja{nje sredine. Zato on kontrloli{e endokrini sistem. Veza izme|u ova dva sistema  se uspostavlja na nivou hipotalamusa i to je tkz. hipotalamo-hipofizna osovina. U hipotalamusu se nalaze }elije koje lu~e odre|ene rilizing faktore. Ti faktori se izlu~uju iz hipotalamusa i dolaze do prednjeg re`nja hipofize. Hipofiza je jedan produ`etak mozga. Ovde se radi o hemijskom preno{enju. U prednjem re`nju hipofize pod stimulacijom rilizing-hormona se proizvode stimuliraju}i hormoni, hormoni koji stimulisu endokrine `lezde. Oni putem cirkulacije dolaze do odgovaraju}e endokrine `lezde koja sada po~inje da lu~i hormone. Na nivou hipotalamusa izlucuje se TRH – tireo-rilizing hormon. On deluje na nivo prednjeg re`nja hipofize odakle se dalje izlu~uje TSH – tireo-stimuliraju}i hormon koji deluje na tireoidnu `lezdu i pospe{uje izlu~ivanje tiroksina. Na taj na~in efektivno izlu~ivanje tiroidnog hormona zavisi od TRH oslobo|ene iz hipotalamusa. Hipotalamus sadr`i ~itav niz informacija o stanju na{eg organizma. Pored toga on sadr`i veze sa onim delovima mozga koji kontroli{u na{ dnevno-no}ni ciklus i nas “biolo{ki ~asovnik”.
Tiroidna `lezda izlu~uje tiroksin. Njeni hormoni deluju na svoje target tetive. Tiroksin se izlu~uje u krv. Preko krvi prolazi i kroz mozak i kroz hipotalamus i kroz hipofizu. ]elije koje lu~e TRH u sebi sadr`e receptore za tiroksin. Veza izme|u tih receptora i funkcije }elije je u tome da receptor, u slu~aju da je zasi}en, vr{i inhibiciju stvaranja TRH. Sve dok tiroksin ne padne ispod odre|enog nivoa ne}e do}i do dezinhibicije. Kada do|e do dezinhibicije, ciklus se ponavlja. Negativna povratna sprega onemogu}ava stvaranje prevelike koli~ine nekog hormona u organizmu. Nekontrolisanim lu~enjem hormona u organizam dolazi do poreme}aja ravnote`e u hipotalamusu. Hipotalamus se prilago|ava pove}anoj koli~ini hormona i u slu~aju prestanka uzimanja hormona on ne mo`e da se vrati u normalno stanje (problem sa anabolicima, kontraceptivnim pilulama). U ~itavom nizu hormonskih poreme}aja postoje i promene u pona{anju. Vi{e tiroksina izaziva razdra`ljivost i obrnuto. Kao posledica nedostatka tiroksina u razvoju nervnog sistema kod dece mo`e da do|e i do idiotije.
I same nervne }elije mogu da budu target }elije za odre|ene hormone.
 
^ULO SLUHA

To je mehani~ko ~ulo, ono pretvara mehani~ku energiju u nervne impulse. Zvuk predstavlja samo seriju zgru{avanja vazduha i samim tim on nosi neku koli~inu energije koja mora da se pretvori u nervni impuls. Zvuk ima svoju karakteristi~nu amplitudu – koli~inu energije koju nosi, i frekvencu – u~estalost kojom se menja. Ovo va`i za ~iste tonove, a zvuk u {irem smislu zna~i skup raznoraznih tonova. Recimo, govor je {ema nekoliko tonova, a beli {um slo`aj zvukova svih talasnih du`ina. Razlaganje zvukova na tonove i izvr{avanje percepcije komponenti vr{i Furijeova analiza spektra – broja tonova i mera intenziteta svakog od njih.
^ulo sluha je uho. Sastoji se iz spoljnjeg, srednjeg i unutra{njeg uha. Spoljno uho obuhvata u{nu {koljku i u{ni kanal, srednje uho obuhvata bubnu opnu kojim se zavr{ava spoljne uho i seriju ko{~ica (~eki}, nakovanj i uzengiju), unutra{nje obuhvata samo ~ulo sluha i ono je ispunjeno te~no{}u – endolimfom. Dolazi do prelaska energije iz jednog medijuma u drugi – iz vazduha u te~nost. U{ni kanal i srednje uho predstavljaju neku vrstu filtera, prenosnika koji omogu}avaju da se na efikasan na~in prenese zvuk iz spoljne sredine u untra{njost. Gubitak, do koga dolazi, se kompenzuje time {to je povr{ina bubne opne zna~ajno ve}a od povr{ine unutra{njeg uha na koju se prenosi signal.
^eki} i nakovanj su ~vrsto spojeni. ^eki} je naslonjen na bubnu opnu. Kada bubna opna po~ne da osciluje pod dejstvom zvu~nih talasa, oscilacija se prenosi na uzengiju koja je pri~vr{}ena za membranu u unutra{njem uhu i ta membrana po~inje da osciluje i pomera te~nost koja se nalazi u unutra{njem uha. Samo unutra{nje uho je u obliku pu`a. Na unutra{njoj povr{ini pu`a nalaze se mehano receptori koji uzrokuju otvaranje jonskih kanala. Te~nost u unutra{njem uhu – endolimfa pod dejstvom uzengije po~inje da osciluje. Na povr{ini slu{nih }elija nalaze se cilije (neka vrsta treplji) koje se pomeraju pod dejstvom oscilacije. To pomeranje cilija dovodi do istezanja membrane – otvara se jonski kanal. U endolimfi se nalazi zna~ajno ve}a koli~ina K u odnosu na unutra{njost }elije. Joni ulaze iz spolja{nje sredine u }eliju, vr{e depolarizaciju i generi{u akcioni potencijal. Ovaj akcioni potencijal se odgovaraju}im slu{nim nervom prenosi u mozak. Ukoliko je oscilacija ve}a, ve}i broj }elija je nadra`en.
Mo`emo da razlikujemo prisustvo signala, ali i da razlikujemo intenzite.
Geometrijske dimenzije kanala su takve da talasu sa ve}om talasnom du`inom je potrebno ve}e rastojanje od vrha. Ton niske frekvence svojim pikom dopire do zidova pu`a na mestu koje je relativno daleko od ulaza. Ukoliko je frekvenca manja, pik dodiruje }elije blize ulazu. Na taj na~in je izvr{eno mapiranje frekvence.
Akcioni potencijal se iz slu{nog nerva prenosi u produ`enu mo`dinu gde su interneuroni. Tu dolazi do delimi~nog ukr{tanja, prelaska na suprotnu stranu, a delom se vr{i ipsilatorno preno{enje do ponsa. Preko ponsa, srednjeg mozga i talamusa dolazi do projekcije u temporalne regione gde se nalaze primarni centri za sluh. ^ovek ~uje sa oba uha i na taj na~in vr{i odre|ene lokaliteta zvuka. ^ovek vr{i trodimenzionalnu rekonstrukciju prostornog porekla zvuka. Ukr{tanje postoji i sa levog i sa desnog uha da bi se odredilo sa koje strane dolazi zvuk.
Postoji izvesna vremenska disketanca izme|u percepcija sa levog i sa desnog uveta koja mora biti insilatorna da bi mogle da se uporede informacije koje idu paralelno sa levog i desnog uha. Ako se ustanovi da impulsi sa levog uha idu ranije nego sa desnog, ustanovljava se da je izvor zvuka sa leva strane.
Lateralno lemniskalna jedra u ponsu i srednjem mozgu su zna~ajna za odr`avanje budnosti. Zvuk pove}ava aktivnost u retikularnoj formaciji i produ`enoj mo`dini.
Zvuk ima i odre|enu psihogenu komponentu – neki zvuci su prijatni a neki nisu.
Poreme}aji sluha
Naj~es}i problem je u zglobu izme|u nakovanja i uzengije, zatim mogu}e je fizi~ko uni{tavanje bubne opne ili o{te}enje samog nerva (centralna gluvo}a). O{te}enja na nivou Silvialne fisure mogu da dovedu do nemogu}osti prepoznavanja zvukova.

^ULO RAVNOTE@E
Sa~injavaju ga dva me{ka i tri polukru`na kanali}a postavljena pod odre|enim uglom. Ono {to prepoznajemo ovim ~ulom je promena ubrzanja.
]elije ~ula ravnote`e imaju cilije koje dopiru u spoljnu sredinu – endolimfu. Endolimfa je veoma gusta jer sadr`i veliku koli~inu elektrolita i ima veliku inerciju. Pomeranjem glave te~nost zastaje i pomera cilije – prilikom naglog pomeranja dolazi do prosipanja. Cilije su razli~ite visine i postoji veza izme|u vrha svake od njih sa drugom. One su pod malom tenzijom i zahvaljuju}i tome imamo ne{to kao mali feder koji zatvara otvor na membrani cilije. Taj otvor predstavlja jonski kanal. U trenutku savijanja cilija dolazi do olabavljivanja zategnutog federa i do otvaranja kanala. Kroz otvoreni kanal ulaze joni – K ulazi u ciliju i dovodi do depolarizacije i eventualno do generisanja akcionog potencijala. Mora da postoji ta~no mapiranje vestibularnog tela odnosno izlaska ovih cilija u mozgu da bi se moglo proceniti o kom pravcu se radi.
Neohodno je da neprestano znamo na{ odnos prema povr{ini po kojoj se kre}emo da bismo prilagodili svoj mi{i}ni tonus. Spoticanje je refleksna radnja i predstavlja naglu akceleraciju unapred.
Projekcije iz vestibularnog sistema idu zna~ajnim delom i u mali mozak koji je glavni centar za motoriku.  On radi manje ili vise automacki i kontroli{e na{u nesvesnu motoriku.. pored motori~kog aspekta postoji i dodatna konponenta projekcije ravnote`e u koru mozga koja nam omogu}ava prepoznavanje polo`aja tela.  Postoji ~itav niz vestibularnih jedara koja vr{e projekciju nani`e. Postoji i direktna veza izme|u vestibularnog sistema i autonomnog nervnog sistema (predoziranje alkoholom).

^ULO VIDA

Prakti~no 90% informacija iz spolja{nje sredine dobijamo preko ~ula vida. Ono se sastoji od receptora u o~nim jabu~icama i dela u mozgu. Stereoskopsko vi|enje je mogu}nost procene dubine prostora, udaljenosti.
Da bi se ostvarila binokularnost potrebno je da do|e do ukr{tanja informacija sa oba oka. Vizuelno polje svakog oka je podeljeno na dva dela, pri ~emu spoljni deo vidnog polja ide kontralateralno – na suprotnu stranu, a unutra{nji ide ipsilateralno. Mi dobijamo obrnutu sliku – to je ono {to fizi~ki pada na mre`nja~u i {to se projektuje u mozak. Iskustvo obr}e i postavlja u pravu proporciju ono {to opa`amo (bebe vide obrnuto).
Oko je vrlo slo`en organ. Sadr`i so~ivo, staklasto telo i na dnu oka se nalazi mre`nja~a - deo oka sa~injen od 10 slojeva. Na mre`nja~i dolazi do pretvaranja svetlosne energije u nervni impuls. Za to slu`e specijalizovane }elije na dnu mre`nja~e – ~epi}i i {tapi}i. Pod dejstvom svetlosnih zraka dolazi promene permeabilnosti }elijske membrane i do generisanja akcionog potencijala koji se preko interneurona prenosi opti~kim nervom do primarnih, pa zatim do sekundarnih opti~kih centara. Gustina nervnih }elija nije svuda ista. Najgu{}a je u “`utoj mrlji” gde je najve}a o{trina vida.
Dolazi do ukr{tanja i do projekcije u koru velikog mozga i prevashodno u okcipitalni deo mozga, da bi se zatim sve informacije iz primarnih centara prebacile u asocijativne delove koji su sme{teni u frontalnim delovima mozga. Tu dolazi do interpretacije onoga {to je vi|eno.
Sva ~ula su me|usobno povezana. Postoje projekcije i ukr{tanja izme|u svih polja i delova mozga i ta ukr

Veselin.Medenica

  • Administrator
  • *****
  • Posts: 975
    • Masaza Beograd
Fiziologija nervnog sistema
« Reply #1 on: May 04, 2004, 10:22:56 AM »
mo`dini, u ~emu postoji povratna sprega i unutra{nji krugovi. Naime, ova komanda koju {alje korteks i koja se zadaje mi{i}ima ne ide pravo u ligamentalne aspekte (u ki~menu mo`dinu) ve} se {alje i u druge delove – intermedial cerebelum (u srednji deo malog mozga), da bi se ostvarila kontrola pokreta. Mi moramo da imamo informaciju koja nam govori kako je pokret izvr{en u odnosu na ono kako je planiran.
Postoji kontrola otvorenih petlji, kada imamo zadat pokret koji treba da izvr{imo, i nemamo neku posebnu kontrolu. U pitanju su balisti~ki pokreti koji se odvijaju veoma brzo i sna`no.
Pokreti sa zatvorenim petljama
Kod njih imamo povratnu informaciju koja nam govori o tome koliko je mi{i} kontrakovan, koliko dugo je kontrakovan i koliki je intenzitet te kontrakcije, odnosno kojim je brzinom izvr{ena ta kontrakcija.
Rad mi{i}a
Mi{i}i se sastoje od mi{i}nih vlakana koja u sebi sadr`e aktivni miozin. Kontrakcija predstavlja skra}ivanje mi{i}nog vlakna pod uticajem me|usobne reakcije aktina i miozina pri ~emu se tro{i odre|ena koli~ina energije. To skra}ivanje (mi{i}ni rad) mo`e da bude brzo i sporo, pa tako imamo spora mi{i}na vlakna i brza mi{i}na vlakna. Spora se nazivaju toni~ka, a brza dinami~ka. Obe vrste vlakana kada se na|u u skra}enom stanju nazivaju se tetani~ka vlakana. Tetanus je bolest koja dovodi do trajnog gr~a svih mi{i}nih vlakana.
Do kontrakcije vlakana dolazi zbog ulaska jona Ca u mi{i}no vlakno iz spolja{nje sredine. Ulazak Ca se ostvaruje zbog otvaranja jonskih kanala na }eliskoj membrani. Jonski kanali se otvaraju zbog osloba|anja acetil-holina na neuromi{i}noj spojnici. Neuromi{i}na spojnica je sa~injena od aksona, od pukotine i od mi{i}nog vlakna na kome je nervni zavrsetak. Na mi{i}ima postoji veliki broj neuromi{i}nih spojnica. Akson je vrlo razgranat. Neuroni koji ~ine neuromi{i}nu spojnicu ili koji daju aksone za istu se nalaze u ki~menoj mo`dini, odakle polaze aksoni koji se vezuju za pojedina mi{i}na vlakna. Grane aksona koje dolaze do mi{i}nih vlakana ne moraju da poti~u samo sa jednog neurona. Motorna jedinica predstavlja skup neurona i mi{i}nog vlakna.
Fini pokreti zahtevaju ve}u koordinaciju (pokreti prstiju, jezika, usana). Potrebno je da svako mi{i}no vlakno bude stimulisano za sebe. Pasivni pokreti ne tra`e finu koordinaciju.
Iz prednjih rogova ki~mene mo`dine izlaze nervna vlakna koja vr{e aktivisanje mi{i}nih vlakana. Nervi koji vode ka mi{i}ima pripadaju grupi me{ovitih nerava, sadr`e i motorna i senzorna vlakna. Postoji senzorni sistem u mi{i}ima koji daje podatke o brzini istezanja, o snazi, polo`aju. Tonus predstavlja bazalnu zategnutost mi{i}nog vlakna. Taj sistem u mi{i}u predstavlja mi{i}no vreteno koje se nalazi u svim skeletnim mi{i}ima (mi{i}i koji omogu}avaju pokret skeleta i pripadaju kategoriji popre~no prugastih mi{i}a).
U unutra{njim organima se nalaze mi{i}i koji pripadaju kategoriji glatkih mi{i}a koji su tako|e inervisani ali pre svega autonomnim nervnim sistemom. Ti mi{i}i se pokre}u nevoljnim pokretima (sr~ani rad, disanje, treptanje).
U popre~no-prugastoj muskulaturi postoje mi{i}na vretena koja su sa~injena od dva tipa posebnih vlakana:
1.   koje na sredi{tu imaju jedno vretenasto zadebljanje, po tome je vlakno i dobilo ime – vre}asto vlakno
2.   bez zadebljanja koje se ozna~ava kao lanac-vlakno. Iz ovog mi{i}nog vretena polaze aferentna vlakna (na ki~menoj mo`dini), a na to vlakno dolaze aferentna vlakna (od ki~mene mo`dine).
 vlakna (debela vlakna) vode ka mi{i}ima – motorna vlakna. Ka mi{i}nom vretenu vode vlakna koja spadaju u kategoriju gama vlakana koja se dele na stati~ka i dinami~ka.
Aferentna vlakna koja pripadaju kategotiji 1 dele se na 1a i 1b i ona 1b se zavr{avaju samo na lanac vlaknu dok se vlakna 1a zavr{avaju na oba tipa vlakana.
Ako se iste`e mi{i}no vlakno iste`e se mi{i}no vreteno i obrnuto. Mi{i}no vreteno je u stvari jedan senzor zategnutosti mi{i}nog vlakna. U trenutku kada mi{i} miruje tip 1b vlakana ne radi ni{ta. Kada dolazi do istezanja mi{i}a, dolazi do istezanja membrane, otvaraju se jonski kanali, ulaze joni i generise se akcioni potencijal. Pri istezanju mi{i}a se stvara impuls koji ide iz mi{i}nog vretena ka ki~menoj mo`dini. [to se mi{i} vi{e iste`e brzina paljenja se pove}ava. Stepen istezanja je kodiran brzinom paljenja. [to je istezanje ve}e, paljenje je ~e{}e. Ukoliko dolazi do skra}ivanja mi{i}nog vlakna, dolazi do opu{tanja 1b vlakna i do smanjivanja brzine paljenja. Ovo va`i za lagano istezanje.
Stati~ka aferentna gama vlakna su motorna vlakna koja vr{e motornu inervaciju 1a i 1b vretena. Za naglo istezanje je odgovoran vre}asti deo. On prepoznaje tip 1a vlakna. Istog momenta dolazi do ko~enja, do kontra akcije, {to zna~i da u ki~menoj mo`dini postoji direktno prebacivanje impulsa sa aferentnog vlakna na motoneuron koji sada vr{i komandu za kontrakciju u suprotnom pravcu.
 Postoji direktno suprostavljanje bilo kakvom naglom intezitetu, ili bilo kakvoj nagloj promeni normalnog polo`aja, na nivou ki~mene mo`dine. U tetivama (delovi na krajevima mi{i}a koji ih povezuju sa kostima) tako|e se nalaze senzori tzv. gold`ijevi organi. Onog momenta kada do|e do naglog istezanja tetive  dolazi do naglog paljenja neurona  koji se prebacuje u ki~menoj mo`dini na motoneuron (prebacuje se impuls), koji deluje suprotno pravcu u kome dolazi do istezanja. Tipi~an primer za to su refleksi. Refleks obuhvata motornu reakciju na senzornu dra`. Refleksi predstavljaju neku vrstu funkcionalnog odgovora na  aferentu (centralnu dra`) koja je spojena sa nekom vrstom odgovora, naj~e{}e motornog. Refleksi mogu da budu na nekoliko nivoa; mogu da budu na nivou ki~mene mo`dine-spinalni refleksi, i mogu da budu na vi{im nivoima, uklju~uju}i i centralne nivoe, a mogu da postoje i refleksi koji uti~u na uslovljavanje u~enjem - to su uslovni refleksi. Spinalni refleksi koji se nalaze na nivou ki~mene mo`dine, bez uticaja nervnog sistema imaju nekoliko funkcija. Prvo, ti refleksi omogu}avaju prilago|avanje nepoznatim supstancijama. Drugo, postoji tzv. recipro~na inhibicija. Ne mogu istovremeno da budu aktivirani, recimo, i  biceps i triceps. Recipro~na inhibicija omogu}ava uskla|enost pokreta. I kona~no, svi spinalni refleksi slu`e izbegavanju bola, ili neprijatnih stimulusa. Bol sadr`i ulazni element, centralni element,  motorna komponenta.
 Reaktivno vreme – od trenutka kada se aplikuje dra` pa do momenta kada mi{i}  po~ne da radi. To vreme je rada veli~ine 0,5 ms, ono odgovara vremenu osloba|anja neurotransmitera i njegovom vezivanju za postsinapti~ku membranu. Refleks sa ovako kratkom latencom je monosinapti~ki refleks. To zna~i da imamo jedan aferentni neuron koji se direktno prebacuje na jedan eferentni neuron i dovodi do odgovaraju}e mi{i}ne reakcije. Polisinapti~ki refleksi uklju~uju ~itavu seriju neurona, aferentnih neurona i interneurona, i naravno eferentnih. Samim tim se pove}ava du`ina latence. [to je latenca ve}a to je kompleksniji refleksni luk (receptor, aferentni nuron, efektor). Ukoliko se radi o hiperpolarizaciji, refleks je usporen, a u slu~aju hipopolarizacije refleks je ubrzan.
Mi{i}i nisu nikada potpuno opu{teni. Uvek postoji izvestan tonus na mi{i}a i taj osnovni tonus obezbe|uje mogu}nost relativno brze kontrakcije mi{i}a. Mi{i}no vreteno slu`i kao senzor koji nas obave{tava u kojoj meri je do{lo do istezanja mi{i}a. Iz mi{i}nih vretena polaze aferentna vlakna koja ukazuju na stepen stezanja mi{i}a daju}i nam povratnu informaciju. [to je mi{i} vi{e istegnut vi{e je istegnuto i mi{i}no vreteno. Ako je vlakno neproporcijalno zategnuto u odnosu na mi{i} tu situaciju nervni sistem mo`e da interpretira kao preteranu opu{tenost mi{i}a.
Reflleksi omogu}avaju brzo i efikasno izvr{enje odre|enih radnji bez velikog uplitanja nervnog sistema. Oni se odnose na “opasne” senzorne ulaske.  
 Ki~mena mo`dina
Postoji segmentalna kontrola odre|enih mi{i}a sa odre|enih delova ki~mene mo`dine:
1.   vrat – kontrola ruku
2.   torakalna ki~ma kontroli{e torakalni deo
3.   sakralna ki~ma kontroli{e sakralni deo (donje ekstremitete)
Rogovi ki~mene mo`dine su sa~injeni od neuronskih tela i predstavljaju sivi deo ki~mene mo`dine. Iz kore velikog mozga polaze neuroni koji deluju na neuronska tela u ki~menoj mo`dini i do motoneurona. Za pokretanje ruku potrebno je manje vremena nego za pokretanje nogu.
Motorna kora velikog mozga
•   kontrola pokreta pojedinih mi{i}a
•   povr{ina tela stoji u disproporcionalnom odnosu sa povr{inom motorne zone
Refleksi se odigravaju na nivou ki~mene mo`dine – bezuslovni refleksi
Bazalne ganglije
U dubini mozga su subkortikalne ganglije. U njima se profinjuje pokret, doteruje se komanda koja dolazi iz motornog korteksa. Tu se obra|uje taj motorni program i pravi se novi koji omogu}ava novi blagi ciljani pokret, ravnomeran i kontrolisan. O{te}enje subkortikalnih ganglija izaziva oboljenja poput Parkinsonove bolesti. U bazalnim ganglijama dolazi do ubla`ivanja grubih motornih komandi. One dobijaju iz senzomotornog korteksa ekscitatorni ulaz. U bazalne ganglije ulaz je ekscitetoran da bi se preko serije prenosnika – pre svega inhibitorne GABA neurotransmisije ubla`io taj ekscitatorni ulaz. Oblikovanje pokreta zavisi od toga u kojoj meri je prisutan GABA neurotransmiter. Dopamin je tako|e ekscitatorni neurotransmiter.
Umiranje neurona u “crnoj supstanci” dovodi do gubljenja dopaminergi~nog ulaza i tada nastaje Parkinsonova bolest.
Cerebelum – mali mozak
U malom mozgu dolazi do potpunog uskla|ivanja pokreta sa onim {to se de{ava u okolini, pogotovo dolazi do uskla|ivanja sa informacijama u kom polo`aju se telo nalazi. U mali mozak u svakom trenutku pristi`u podaci iz mi{i}nih vretena prakti~no svih mi{i}a. Kompletni podaci o zategnutosti mi{i}a se slivaju u mali mozak. Iz njega imamo jedan veliki motorni izlaz (naravno pored velikog senzornog ulaza). Mali mozak pode{ava na{a mi{i}na vretena prema konkretnom stanju, prema polo`aju na{eg tela. On ne upravlja neposredno akcijom mi{i}a. To radi motorna kora velikog mozga.

AUTONOMNI NERVNI SISTEM
Autonomni nervni sistem – simpati~ki i parasimpati~ki nije pod neposrednom kontrolom svesti. Simpati~ki i parasimpati~ki nervni sistem u principu deluju anatogonisti~ki. Simpati~ki nervni sistem polazi iz neurona koji se nalaze du` torako-lumbarnog dela ki~mene mo`dine. Parasimpati~ki ner. sistem polazi iz kranio-sakralnih delova. Ganglije kod simpati~kog i parasimpati~kog nervnog sistema se ne nalaze u ki~mi. Ganglije simpati~kog su pored ki~menog stuba, a parasimpati~kog u neposrednoj blizini organa na kojima  vr{e inervaciju. Preganglijski neuroni su mijelizovani kod simpati~kog nervnog sistema. Neurotransmiteri koji se lu~e u preganglijskom delu su acetil-holinski, ali neurotransmiter koji se lu~i u postgangliskom delu je razli~it za parasimpati~ki i simpati~ki nervni sistem. Samim tim razli~iti su i receptori: muskarinski i adrenorinski. Simpati~ki sistem nije mnogo specifi~an – dobijamo jednu generalisanu akciju, dok je parasimpati~ki nervni sistem obi~no specifi~an obzirom da se odnosi na odre|ene organe na koje deluje. Simpati~ki ner. sistem deluje u situacijama kada postoji veoma sna`na stimulacija. Parasimpati~i se iskazuje u situacijama kada nema neke posebno velike mi{i}ne aktivnosti – preno{enje mokra}ne be{ike i creva. Postoji ~itav niz organa koji su inervisani simpati~kim nervnim sistemom.
Simpati~ki nervni sistem                                   Parasimpati~ki nervni sistem
   * kru`ni mi{i}i oko zenice (kontrakcija)                       /
   * pljuva~na `lezda (lu~enje)                                 *  pljuva~na `lezda (su{enje usta)
   * srce (pove}ava radnju)                                     * srce (smanjuje sr~anu radnju)
oba nervna sistema kontroli{u glatku muskulaturu.